“小屋完全被葡萄藤、薔薇和金銀花覆蓋了，從遠處望去，屋子就好像一座美麗的大涼亭。小陽臺則因為有滿眼的黃薔薇和南方茯苓花，所以也變成了鳥雀和蜜蜂的樂園。”這是美國偉大的盲人女作家海倫·凱勒根據(jù)自己兒時那段僅有的光明時光所回憶出自己住所的樣子。海倫·凱勒在19個月大的時候不幸罹患猩紅熱，全身持續(xù)高燒不止。當高燒褪去后，幸運的海倫雖保住了生命，但持續(xù)高燒的后果還是讓海倫成為了一個不幸兒。死神擦肩而過，同時也偷偷帶走了海倫的視力和聽力。

　　眼睛和耳朵是我們感受外界事物最重要的通道，我們可以輕易地想象一歲多的孩童在忽然喪失與外界交流的途徑時所出現(xiàn)的恐慌。海倫開始變得異常焦躁，進而抑郁，再而漸漸失去對生活的渴望。然而就在這時，教師安妮·莎莉文的出現(xiàn)讓海倫漸漸開始學會用心靈的眼睛去感受世界，從而成就了她的偉大。

　　海倫·凱勒與教師安妮·莎莉文攝于1888年7月（圖片來源于維基百科）

　　對于感受大千世界的最重要器官——眼睛來說，視網(wǎng)膜在其中扮演了至關重要的角色。脊椎動物的視網(wǎng)膜，從外形上看像一個小杯子，故又稱視杯，而正是這個“小杯子”的出現(xiàn)和成熟帶領著我們駛向光明。

　　“小杯子”的“身世”之謎

　　有著如此重要功能的“小杯子”，它的成長歷程是怎樣的呢？它是如何發(fā)育而來呢？

　　視泡和視杯結構

　　圖片來源于Nadean Brown實驗室（加利福尼亞大學戴維斯分校）主頁

　　在進化的漫漫歷史長河中，視網(wǎng)膜組織大致是從渦蟲的眼點進化而來。渦蟲的眼點僅有兩個細胞組成，一個感光細胞接受光信號并轉化為電信號，另一個色素細胞吸收多余的光刺激，同時可以遮擋來自另一面的光線，從而使動物能夠感知光線的來源方向[1]。但如此簡單的結構并不能實現(xiàn)觀察萬物、洞悉世界，所以更為復雜的結構，也就是我們熟悉的“小杯子”，便演化出來了。

　　渦蟲的眼點以及細胞組成

　　Pc, 色素細胞; PcN, 色素細胞胞核; Mv, 微絨毛; Ph, 光感細胞; PhN,光感細胞胞核.

　　圖片來源于百度百科以及Gehring,（2011）

　　“小杯子”內可不僅僅由渦蟲眼點的這兩個細胞組成，人類視網(wǎng)膜中大概包含有上千萬甚至上億個細胞。這些細胞主要可以分為六大類：其中包括五類神經(jīng)元，分別是感光細胞（分為視錐細胞和視桿細胞）、水平細胞、雙極細胞、無長突細胞和神經(jīng)節(jié)細胞；還有一類貫穿上下的膠質細胞，即Müller細胞。在視網(wǎng)膜外側還排列有一層色素上皮細胞，它們和視網(wǎng)膜細胞在空間上排列成相應的順序結構，從而執(zhí)行相應的功能。外側的色素上皮起保護視網(wǎng)膜內神經(jīng)細胞的作用，內側的神經(jīng)元細胞主要負責將外界信息傳遞到大腦，而膠質細胞則主要起支持神經(jīng)細胞的功能。它們相互支持，相互配合，共同引 導著光明的駛來。

　　視網(wǎng)膜內細胞組成

　　現(xiàn)在，包括人在內的脊椎動物，其視網(wǎng)膜的視杯結構是從胚胎發(fā)育早期視網(wǎng)膜原基的視泡結構經(jīng)過細胞遷移、結構翻轉等細胞運動逐漸形成的[2,3]。視杯形成之后，視網(wǎng)膜外側的色素上皮細胞、內側的各類神經(jīng)元以及膠質細胞便依次成熟。有趣的是，所有這些細胞在發(fā)育伊始擁有共同的祖細胞，即視泡結構內的視泡祖細胞。視泡祖細胞經(jīng)過一系列的分裂分化形成視網(wǎng)膜結構所必需的色素上皮細胞、神經(jīng)元和膠質細胞。[4]

　　隨著發(fā)育的進行，視網(wǎng)膜外側的色素上皮祖細胞和視網(wǎng)膜內的神經(jīng)祖細胞首先“分道揚鑣”，前者主要形成色素上皮細胞，后者則分化出視網(wǎng)膜內神經(jīng)元細胞和膠質細胞。

　　在21世紀的今天，人們都知道視網(wǎng)膜內細胞主要由神經(jīng)元細胞和神經(jīng)膠質細胞構成，它們都來自于視網(wǎng)膜內神經(jīng)祖細胞。但是，在20世紀前期，科學界卻認為存在兩類視網(wǎng)膜祖細胞，一類產(chǎn)生神經(jīng)元細胞，而另一類則產(chǎn)生膠質細胞。也就是說，神經(jīng)元細胞和神經(jīng)膠質細胞有各自的“mother細胞”。但隨著技術的推進，科學家們可以實現(xiàn)原位實時追蹤單個神經(jīng)祖細胞的發(fā)育。他們驚奇地發(fā)現(xiàn)視網(wǎng)膜單個神經(jīng)祖細胞既可以分化出神經(jīng)元，又可以分化出膠質細胞，也就意味著這兩類功能不同的細胞來自于一個“mother細胞”。這個發(fā)現(xiàn)構成現(xiàn)在人們對視網(wǎng)膜神經(jīng)干細胞以及整個神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)干細胞的一個基本認識，即：神經(jīng)祖細胞不存在神經(jīng)細胞和膠質細胞各自的“mother細胞”，它們都來自于一個共同細胞，即神經(jīng)干細胞[5]。